• 人类是怎样认识到光合作用原理的？
• 什么是光反应阶段？什么是暗反应阶段？
• 光合作用受哪些外界因素的影响？
• 什么是化能合成作用？

我们知道，光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放氧气的过程。

       知道18世纪中期，人们一直以为只有土壤中的水分是植物建造自身的的原料，而没有考虑到植物是否从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利（J.Priestley，1733-1804）通过实验证实，植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。但是，他没有发现光在植物更新空气中的作用，而是将空气的更新归因与植物的生长。当时有人重复普利斯特里的实验，却得到完全相反的结论，认为植物跟动物一样能使空气变污浊。这一结论引起人们的关注（图1）。

图1 普利斯特利的实验

       1799年，荷兰科学家英格豪斯（J.Ingen-housz）做了500多次植物更新空气的实验，结果发现：普利斯特里的实验只有在阳光照射下才能成功；植物体只有绿叶才能更新污浊的空气。然而，由于当时化学发展水平的限制，人们尚不了解植物吸收和释放的究竟是什么气体。知道1785年，由于发现了空气的组成，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。

       在这一过程中，光能哪里去了？1845年，德国科学家梅耶（R.Mayer）根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。光能转换成化学能，贮存于什么物质中呢？也就是植物在吸收水分和二氧化碳、释放氧气的过程中，还产生了什么物质呢？这一问题迟迟未能解决。

       1864年，德国植物学家萨克斯做了一个实验：他把绿叶现在暗处放置几小时，目的是消耗掉叶片中的营养物质。然后，他让叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，他用碘蒸汽处理这片叶，发现曝光的一半呈深蓝色，遮光的一半则没有颜色变化。这一实验成功地证明光合作用的产物除了氧气还有淀粉（图2）。

 图2 证明光合作用产生淀粉的实验

       光合作用的原料有水和二氧化碳，那么，光合作用释放的氧气到底是来自二氧化碳还是水？人们曾一度认为这些氧气是来自同一气体的二氧化碳。随着技术的进步，人们对同位素有了更多的了解，这为解决氧气来自水还是二氧化碳提供了研究手段。

       1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kamen）利用同位素标记法进行了探究。他们用氧的同位素18O分别标记H2O和CO2，使它们分别成为H218O和C18O2。然后进行两组实验：第一组向植物提供H2O和C18O2；第二组向向同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下，他们分析了两组实验释放的氧气。结果表明，第一组释放的氧气全部是O；第二组释放的氧气全部是18O。这一实验有力地证明光合作用释放的氧气来自水。

       同位素标记法 同位素可用于追踪物质得到运行和变化规律。用同位素标记的化合物，化学性质不会改变。科学家通过追踪同位素标记的化合物，可以弄清化学反应的详细过程。这种方法叫做同位素标记法。

       光合作用产生的有机物又是怎样合成的呢？进入20世纪40年代，科学家开始用放射性同位素14C做实验研究这一问题。美国科学家卡尔文（M.Calvin，1911-1997）（图3）等用小球藻（一种单细胞的绿藻）做实验：用14C标记的二氧化碳，共小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径称为卡尔文循环。

       光合作用的过程，可以用下面的反应式来概括，其中的（CH2O）表示糖类。

       光合作用的过程十分复杂的，它包括一系列化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应两个阶段。

       光反应阶段 光合作用第一个阶段的化学反应，必须有光才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在类囊体的薄膜上进行的。

       叶绿体中光合色素吸收的光能，有两方面用途：一是将水分解成氧和[H]，氧直接以分子的形式释放出去，[H]则被传递到叶绿体内的基质中，作为活泼的还原剂，参与到暗反应阶段的化学反应中去；二是在有关酶的催化作用下，促成ADP与Pi发生化学反应，形成ATP。这样，光能就转变为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与光合作用第二个阶段的化学反应（图3）。

相关信息：

    这里的[H]是一种十分简化的表示方式。这一过程实际上是辅酶II（NADP⁺）与电子和质子（H⁺）结合，形成还原型辅酶II（NADPH）。

图3 光合作用过程的图解

       暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，有没有光都可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。

       在暗反应阶段，绿叶通过气孔从外界吸收进来的二氧化碳，不能直接被[H]还原。它必须首先于植物体内的C5（一种五碳化合物）结合，这个过程叫做二氧化碳的固定。一个二氧化碳分子被一个C5分子固定以后，很快形成两个C3（一种三碳化合物）分子。在有关酶的催化作用下，C3接受ATP释放的能量并且被[H]还原。随后，一些接受能量并被还原的C3经过一系列变化，形成糖类；另外一些接受能量并被还原C3则经过一系列的化学变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应持续地进行下去。

       由此可见，在光合作用的过程中，光反应阶段与暗反应阶段既有区别又紧密联系，是缺一不可的整体。

       农业生产上许多增加农作物产量的措施，是为了提高光合作用的强度（简单地说，是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量）。例如，控制光照的强弱和温度的高低，适当增加作物环境中二氧化碳的浓度等。这些通过调控环境因素来增加光合作用强度的措施究竟有多大成效？怎样才能做到合理的控制呢？

环境因素对光合作用强度的影响

    空气中二氧化碳的浓度，土壤中水分的多少，光照的长短与强弱，光的成分以及温度的高低等，都是影响光合作用强度的外界因素。光合作用的强度可以通过测定一定时间内原料消耗或产物生成的数量来定量地表示。

• 提示

农业生产上有许多提高农作物光合作用强度的措施。 请你通过调查和搜集资料，了解这些措施，分析各项措施分别是改变了影响光合作用的什么因素。再选择其中一种因素，通过实验探究它对光合作用强度的影响。

• 参考案例

探究光照强弱对光合作用强度的影响

材料用具

打孔器，注射器，40W台灯，烧杯，绿叶（如菠菜叶片）

       方法步骤

       （1）取生长旺盛的绿叶，用直径为1em的打孔器打出 小圆形叶片30片(注意避开大的叶脉)。

       （2）将小圆形叶片置于注射器内，并让注射器吸人 清水，待排出注射器内残留的空气后，用手堵住注射 器前端的小孔并缓缓拉动活塞，使圆形叶片内的气体 逸出。这一步骤可重复几次。

       （3）将内部气体逸出的小圆形叶片，放入黑暗处盛 有清水的烧杯中待用。这样的叶片因为细胞间隙充 满了水，所以全都沉到水底。

       （4）取3只小烧杯，分别倒入20ml富含二氧化碳 的清水(事先可用口通过玻璃管向清水内吹气)。

       （5）分别向3只小烧杯中各放入10片小圆形叶片，然后分别对这3个实验装置进行强、中、弱三种光照 (3盏40W台灯分别向3个实验装置照射，光照强弱可通过调节台灯与实验装置间的距离来决定)。

       （6）观察并记录同一时间段内各实验装置中小圆 形叶片浮起的数量(依次为：多、中、少)。 该实验证明光照强光合作用的强度大，光照弱光 合作用的强度小。

       请你参照案例中的思路，通过小组讨论，确定并实施本小组的实验方案，力求探索出提高农作物光合作用强度的有效而实用的措施。

       绿色植物以光为能源、以二氧化碳和水为原料合成糖类，糖类中储存着由光能转换来的能量。因此，绿色植物属于自养生物。相反，人、动物、真菌以及大多数细菌，细胞中没有叶绿素，不能进行光合作用，它们只能利用环境中现成的有机物来维持自身的生命活动，它们属于异样生物。

       除了绿色植物，自然界中少数种类的细菌，虽然细胞内没有叶绿素，不能进行光合作用，但是能够利用礼物环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物，这种合成作用叫做化能合成作用，这些细菌也属于自养生物。例如，生活在土壤中的硝化细菌（图4），不能利用光能，但是能将土壤中的氨（NH3）氧化成亚硝酸（HNO2）,进而将亚硝酸氧化成硝酸（HNO3）。硝化细菌能够利用这两个化学反应中释放的化学能，将二氧化碳和水合成糖类，这些糖类可供硝化细菌维持自身的生命活动。

图4 电子显微镜下的一种硝化细菌